Proteinomsättning hos idisslare

Om fodret har lågt innehåll av protein och koncentrationen av ammoniak är låg i vommen kan mängden kväve från återcirkulerat urea överstiga mängden kväve som absorberas från vommen i form av ammoniak. Detta kväve omvandlas till mikrobprotein vilket innebär att mängden protein som når tunntarmen kan vara större än vad som ursprungligen fanns i fodret. Idisslare kan alltså spara

.

Ammoniak

Ammoniak, NH3, bildas vid nedbrytning av foderprotein och icke proteinkväve från fodret, vid hydrolys av urea i vommen och vid nedbrytning av mikrobprotein. Ammoniak försvinner från vommen genom mikrobernas upptag, genom absorption genom vomväggen och genom flöde till bladmagen. Ammoniakkoncentrationen i vommen varierar beroende på lokalisering i vommen. Koncentrationen är ofta lägre i det flytande fodertäcket i vommen än i den fria vomvätskan. Absorptionen av ammoniak ökar då koncentrationen av ammoniak i vommen stiger. Vid riktigt låga ammoniakkoncentrationer sänks fodrets passagehastighet och foderintaget p.g.a. att mikroberna får brist på ammoniak (Church, 1988).

.

Recirkulation av urea

Urea i blodplasma kan återvända till vommen via saliv eller via diffusion genom vomväggen. Den totala mängden kväve som recirkuleras beror på koncentrationen av urea i blodet och på mängden saliv som produceras. Salivmängden ökar med ökad grovfoderhalt i foderstaten vilket alltså leder till ökad andel recirkulation via saliven. Hastigheten vid recirkulation av urea genom vomväggen bestäms av tillgång på kolhydrater, ammoniakkoncentrationen och pH i vommen. När urea diffunderar genom vomväggen träffas det av enzymet ureas från vommikrober som fäster vid vomväggen och urea hydrolyseras till ammoniak och koldioxid. Ju lägre pH i vommen desto mer ammoniak fångas av mikrober och omvandlas till ammoniumjoner, NH4+ (Church, 1988).

.

Ickeprotein kväve, NPN

Det är inte bara protein som bidrar till ammoniakpoolen hos korna. Upp till ca 30 % av fodrets kväve kan bestå av aminosyror, amider, aminer och nitrat. I praktiken kan man utnyttja mikrobernas förmåga att omvandla ickeproteinkväve till protein, t.ex. genom att tillsätta urea till fodret. När urea når vommen hydrolyseras det snabbt till ammoniak av enzymet ureas, vilket leder till en höjning av ammoniakkoncentrationen i vommen. För att kunna utnyttja detta ureakväve effektivt måste ammoniakkoncentrationen varit under optimal nivå och så måste det finnas en tillgänglig energikälla för proteinsyntesen (McDonald m.fl., 1995).

Man kan tillsätta urea till foder med lågt innehåll av vomnedbrytbart protein och som har högt innehåll av lättsmälta kolhydrater men denna metod har ingen större användning i praktiken. Det är dessutom viktigt att undvika överkonsumtion av urea då det kan leda till att levern inte hinner med att omvandla all ammoniak till urea och då kan ammoniakkoncentrationen i blodet bli giftig. (Church, 1988).

.

Mikroorganismernas proteinsyntes

Av vommikrobernas torrsubstans består ca 20 - 60 % av råprotein. Vombakteriernas proteinhalt varierar mycket lite med ett snitt på 50 % ± 5, medan protozoernas råproteinhalt varierar kraftigt mellan 20 - 60 %. Nötkreatur klarar att växa, reproducera sig och producera mjölk på en foderstat som enbart innehåller icke-proteinkväve. Mikrobkväve utgör ca 40 % av icke ammoniakkväve som når tunntarmen vid höga proteinnivåer, 60 % vid låga proteinnivåer och 100 % om foderstaten enbart innehåller icke proteinkväve (Church, 1988).

Om foderproteinet har lågt biologiskt värde kan mikrobernas proteinnedbrytning och proteinuppbyggnad höja det biologiska värdet på proteinet som når tarmen. Om fodrets protein har högt biologiskt värde kan mikrobernas nedbrytning däremot leda till att det biologiska värdet på proteinet som når tarmen sänks. Skillnaden mellan den mängd protein från foder som förs in i vommen och den mängd protein som förs ut från vommen motsvarar nettobalansen mellan absorption av ammoniak från vommen och recirkulationen av kväve till vommen. Idisslare kan alltså överleva utan att få essentiella aminosyror via fodret, men vommikrobernas aminosyrasyntes räcker inte för att tillfredsställa behovet av essentiella aminosyror för snabb tillväxt och hög mjölkproduktion som är önskvärd hos dagens nötkreatur (Church, 1988).

.

Skyddat protein

Metoder att skydda näringsämnen från nedbrytning i vommen bygger ofta på värmebehandling eller kemisk behandling av fodret. Behandling med tanniner eller formaldehyd ändrar proteinets struktur så att mikroberna inte kan bryta ned det, men det kan ändå smältas av digestionsenzymerna i tunntarmen. Svårigheten är att uppnå rätt nivå av skydd. Formaldehyd kan dock vara cancerframkallande och därmed är dess användning helt förbjuden i Sverige.

Värmebehandling kan användas för att minska proteinets löslighet och därmed skydda det mot nedbrytning i vommen, bl.a. genom att skapa bindningar i proteinet som är motståndskraftiga mot enzymer. Temperatur, värmebehandlingens längd och fuktighet har betydelse för hur värmebehandlingen påverkar fodrets näringsvärde. För kraftig värmebehandling kan orsaka denaturering av proteinerna och försämra aminosyrornas smältbarhet vilket kan försämra proteinutnyttjandet hos korna istället för att öka det. (Church, 1988)

Tanniner är polyfenolsubstanser som förekommer i många växter, t.ex. i käringtand. Tanniner binder till proteiner och har visat sig reducera proteinnedbrytningen i vommen och därmed öka proteinutnyttjandet. Alltför höga tanninhalter i fodret kan medföra sänkt foderintag och försämrat foderutnyttjande. Komplexbildningen mellan tanniner och proteiner påverkas av proteinets storlek, struktur och laddning. Den positiva effekten av reducerad proteinnedbrytning i vommen är beroende av att komplexet upplöses i löpmagen och att proteinet hinner spjälkas och absorberas innan pH ökar i tunntarmen och möjliggör en återbildning av protein-tanninkomplexet. (Hedqvist, 1999)

.

Protein för underhåll

En ko som utfodras med en helt kvävefri foderstat kommer ändå att förlora kväve med träck och urin. Kväve i träcken består då av enzym-, cell- och mikrobrester från digestionskanalen. Huvuddelen av urinkvävet hos djur som inte får något foderkväve är i form av urea och kommer från nedbrytningen av aminosyror från kroppsprotein. (McDonald m.fl., 1995)

Kväveförlusterna från underhållsbehovet sker via hud, hår, urin och träck. Den minimala kväveförlusten via urin när kon utfodras med kvävefri foderstat kan beräknas enligt formeln: 0,44 g N per kg kroppsvikt 0,5. Av denna förlust består 25 -30 % av kreatinin och 5 - 10 % av ammoniak och urea. För en 600 kg mjölkko innebär detta en daglig förlust av protein via urin på ca 65 - 70 g. (Tamminga, 1992) Detta blir ca 25 kg kväve per år vilket kan jämföras med den totala utsöndringen av kväve i träck och urin som uppgår till ca 130 kg kväve per ko och år, men som naturligtvis varierar bl.a. beroende på kväveintag och mjölkavkastning.

.

Kväveinnehåll i träck och urin hos nöt

Knappt hälften av kväve som utsöndras från nötkreatur återfinns i träcken och resten i urinen. Dessutom återfinns den största mängden kalium i urinen medan fosforn huvudsakligen finns i träcken. Näringsinnehållet i flytgödsel från nötkreatur och svin redovisas i tabellen nedan och näringsinnehållet i stallgödsel från ekologisk respektive konventionell mjölkproduktion redovisas i tabellen nedan. Innehållet av näringsämnen varierar mycket varför gödseln måste analysera för att vara säker på kväveinnehållet (Karlsson m.fl., 1997). Framförallt innehållet av kväve i urin kan förändras genom utfodringsåtgärder. Det är svårare att påverka den organiska delen av kväve i träcken.

Mängden urin som utsöndras beror på intag av vatten och salt, foderstatens sammansättning, hur mycket kon rör sig, omgivande temperatur m.m. Normal urinvolym är 17 - 45 ml per kg kroppsvikt och dag, vilket innebär 10 - 27 liter urin per dag för en ko som väger 600 kg. Urin är den främsta utsöndringsvägen för restprodukter från kvävemetabolismen och urin innehåller många olika kväveföreningar, framförallt urea, allantoin, ammoniak, kreatinin, kreatin, urinsyra och hippursyra. Kväveföreningarna i urinen kommer både från fodret och från kroppen och indikerar djurets foderkvävestatus. Mängden urea och proportionen mellan urea och totalt kväveinnehåll i urinen är positivt korrelerade till intaget av kväve via fodret (Church, 1988).

Urea utgör 50 - 90 % av kvävet i urinen. Förlusterna av urinkväve kan framförallt reduceras genom att minska kväveförlusterna i vommen. En ökad mjölkproduktion per ko leder också till lägre förluster genom att behovet för underhåll fördelas på flera kg mjölk (Bussink & Oenema, 1998).

Det råder fortfarande osäkerhet kring hur kväveutsöndringen via urin påverkas av sänkt kväveintag, om det är koncentrationen av kväve som sänks eller mängden urin (Bussink & Oenema, 1998). En del försök har dock gjorts på detta och längre fram i detta arbete redovisas ett av dessa försök, se avsnittet "Sänkt råproteinhalt i foderstaten".